Page 51 - 第九版生物化学

36 第—篇生物大分子结构与功能

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第二节 DNA 的空间结构与功能

在特定的环境条件下 (pH 、离子特性、离子浓度等）， DNA 链上的功能团可以产生特殊的氢键、离
子作用力、疏水作用力以及空间位阻效应等，从而使得 DNA 分子的各个原子在三维空间里具有了确
定的相对位置关系，这称为 DNA 的空间结构 (spatial structure) 。 DNA 的空间结构可分为二级结构

(secondary structure) 和高级结构 。

一、 DNA 的二级结构是双螺旋结构

( — ) D NA 双螺旋结 构 的实验基础

20 世纪 40 年代末，美国生物化学家 E. Chargaff 利用层析和紫外吸收光谱等技术研究了 DNA 的
化学组分，并在 1950 年提出了有关 DNA 中四种碱基的 Chargaff 规则 。 它们是：心不同生物个体的

DNA, 其碱基组成不同；＠同一个体的不同器官或不同组织的 DNA 具有相同的碱基组成；＠对于一个

特定组织的 DNA, 其碱基组分不随其年龄 、 营养状态和环境而变化；＠对于一个特定的生物体，腺嗦
呤 (A) 的摩尔数与胸腺瞪唗 (T) 的摩尔数相等，鸟嗦呤 (G) 的摩尔数与胞啥唗 (C) 的摩尔数相等 。 表
2 -3 列举了几种生物体的 DNA 碱基组分的相对比例 。 Chargaff 规则揭示了 DNA 的碱基之间存在着某
种对应的关系，为碱基之间的互补配对关系奠定了基础 。

表 2-3 不同 生 物个体的 D NA 碱基组分（％ ） 和相对比例

A G ''C T A/T G/C G+C 嗓呤／啼唗

大肠杆菌 `' 24.-9-- 25.2 -23. 9 . ~1, . 09 0.99 50. 1 1. 04
1. 03 0.99
恤结核,杆.一..,..菌一一 26.0 34.9 一气3～5 .－4 － 14.6 70.3 『 1.00
15. 1 哼~- --喊.1 32.6 1. 00
18.3 28. 7 35. 7 1.01
酵母 ~-- a,31. 7 ?干曹嘈 17.4 29,.,. 1 0. 97 1. 05 1. 01
干： 谴,..... 30. 1 ．夕iH
牛声 - 嘈... - - . . . 斤，＂ 如售玉 ，矗． 嘈
29.0 21. 2 42.4
21. 2 1. 01 1.00 1.01
41. 4
1.02 ~
-?-l-. _0.,1. 叶
猪 29. 8 20. 7 20. 7 1. 00
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．人 一令令' 3~0.4- .. 19. 9 19. 9 - - -1f. t00I式

20 世纪 50 年代初，英国帝国学院的 R. Franklin

和 M. Wilkins 进行了大量的工作，利用 X 射线衍射技

术来解析 DNA 分子空间结构 。 凭借丰富的经验和细

致耐心的工作， R. Franklin 取得了突破性的进展 。 丁 大沟
1951 年 11 月， R. Franklin 获得了高质量的 DNA 分子
X 线衍射照片，并从衍射图像得出 DNA 分子呈螺旋状 |
的推论 。 当时开展 DNA 分子空间结构研究工作的还
有英国剑桥大学的 J. Watson 和 F. Crick 。 他们综合了 5
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前人的研究结果，提出了 DNA 双螺旋结构 (the double 0

helix structure) 的模型，并在 1953 年 4 月 25 日将该模

型发表在 Nature 杂志上 。 这一发现不仅解释了当时

已知的 DNA 的理化性质，而且还将 DNA 的功能与结

构联系起来，它诠释了生物界遗传性状得以世代相传

的分子机制，奠定了现代生命科学的基础 。 DNA 双螺 3'

旋结构揭示了 DNA 作为遗传信息载体的物质本质，为

DNA 作为复制模板和基因转录模板提供了结构基础 。

DNA 双螺旋结构的发现被认为是现代生物学和医学

，仅』 发展史的一个里程碑 。 圉 2-8 D NA 双螺旋结构的示意图（侧视图）