Page 57 - 第九版生物化学
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42 第 —篇 生物大分子结构与功能
促 kk y, 201 8 役 kk y ,2018
稳定螺线管的作用 。 染色质纤维中空状螺线管的形成与 DNA 特定区间的转录活性相关：正在进行转
录的区间处在一种明显的无序状态之中，组蛋白质 H1 的数量也较少 。 染色质纤维中空状螺线管的
形成是 DNA 在细胞内的第二次折叠，使 DNA 的压缩程度达到约 40 -60 倍 。
关于 30nm 中空状螺线管如何压缩成染色体，尚存争议。目前得到较为广泛认可的是多级螺线化
模型 (multiple coiling model) 。 染色质纤维螺线管的进一步卷曲和折叠形成了直径为 400nm 的超螺线
管 (supersolenoid) , 这一过程将 DNA 的长度又压缩了 40 倍 。 之后，超螺线管的再度盘绕和压缩形成
染色单体，在核内组装成染色体，使 DNA 长度又压缩了 5 -6 倍（图 2-16) 。这样，在染色体形成的过
程中， DNA 的长度总共被压缩了 8000 -10 000 倍，从而将近 2m 长的 DNA 有效地组装在直径只有几
微米的细胞核中 。 （动画 2-2" 核小体及染色体组装")
双链 DNA
第一层次折叠 ~~
第二层次折叠
核小体构成
第三层次折叠
~~ 染色质纤维空管
第四层次折叠
乏竺 [
~
督至截面图
~~
I I函
染色质纤维
L_____、~
形成染色体 ` /
图 2-16 DNA 双链经历折盐、盘绕形成高度有序和高度致密染色体的示意图
真核生物染色体有端粒 (telomere) 和着丝粒 (centromere) 两个功能区 。 端粒是染色体端膨大的粒
状结构，由染色体端 DNA( 也称端粒 DNA) 与 DNA 结合蛋白共同构成 。 端粒 DNA 由简单重复序列构
成，人的端粒 DNA 的重复序列是 TIAGGG, 以 G- 四链体的结构存在 。 端粒在维持染色体结构的稳定
性和维持复制过程中的 DNA 的完整性方面具有重要作用，此外，端粒 DNA 的结构和稳定性还与衰老
及肿瘤的发生发展密切有关 。 着丝粒是两个染色单体的连接位点，富含 AT 序列 。 细胞分裂时，着丝
粒可分开使染色体均等有序地进入子代细胞 。
三、 DNA 是主要的遗传物质
扫， 早在 20 世纪 30 年代，人们就已经知道了染色体是遗传物质，也知道了 DNA 是染色体的组成部
