Page 52 - 第九版生物化学
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第二章核酸的结构与功能 37
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（二） DNA 双螺旋结构模型的要点
J. Watson 和 F. Crick 提出的 DNA 双螺旋结构具有下列特征：
1. DNA 由两条多聚脱氧核昔酸链组成 两条多聚脱氧核昔酸链围绕着同一个螺旋轴形成反平
行的右手螺旋 (right-handed helix) 的结构（图 2-8) 。 两条链中一条链的 5'-+3' 方向是自上而下，而另一
条链的 5'-+3' 方向是自下而上，呈现出反向平行 (anti-parallel) 的特征。 DNA 双螺旋结构的直径为
2. 37nm, 螺距为 3. 54run 。 （动画 2-1 "DNA 的二级结构")
2. DNA 的两条多聚脱氧核昔酸链之间形成了互补碱基对 碱基的化学结构特征决定了两条链
之间的特有相互作用方式：一条链上的腺嗦呤与另一条链上的胸腺啥唗形成了两对氢键；一条链上的
鸟嗦呤与另一条链上的胞啼唗形成了三对氢键（图 2-9) 。 这种特定的碱基之间的作用关系称为互补
碱基对 (complementary base pair) , DNA 的两条链则称为互补链 (complementary strand) 。碱基对平面
与双螺旋结构的螺旋轴近乎垂直 。 平均而言，每一个螺旋有 10.5 个碱基对，碱基对平面之间的垂直
距离为 0. 34nm 。
- -大沟- - 大沟
----
H cii广，
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\/'({J..μ,,I N
、....、----一心糖的C-1--------
小沟 jl 接戊糖的C-1', 小沟
接戊糖的 C-1'
鸟骠呤胞喀唗 腺骠呤胸腺喀唗
图 2-9 互补碱基对
腺嗦呤与胸腺啼唗通过两对 氢 键形成碱基对；鸟嗦呤与胞瞪唗通过三对氢键形成碱基对
3. 两条多聚脱氧核昔酸链的亲水性骨架将互补碱基对包埋在 DNA 双螺旋结构内部 多聚脱氧核
昔酸链的脱氧核糖和磷酸基团构成了亲水性骨架 (backbone) , 该骨架位千双螺旋结构的外侧，而疏水性
的碱基对包埋在双螺旋结构的内侧（图 2-10) 。 DNA 双链的反向平行走向使得碱基对与磷酸骨架的连接
呈现非对称性，从而在 DNA 双螺旋结构的表面上产生一个大沟 (major groove) 和一个小沟 (minor groove) 。
4. 两个碱基对平面重叠产生了碱基堆积作用 在
DNA 双螺旋结构的旋进过程中，相邻的两个碱基对平
面彼此重 叠 (overlapping) , 由此产生了疏水性的碱基 碱基
堆积力 (base stacking force) (图 2-11) 。 这种碱基堆积
作用十分重要，它和互补链之间碱基对的氢键共同维
系着 DNA 双螺旋结构的稳定 。
（三） DNA 双螺旋结构的多样性
J. Watson 和 F. Crick 提出的 DNA 双螺旋结构模
型是基于在 92% 相对湿度下得到的 DNA 纤维的 X 射
线衍射图像的分析结果。这是 DNA 在水环境下和生
理条件下最稳定的结构 。 随着研究的深入，入们发现 脱氧核糖
DNA 的结构不是一成不变的，溶液的离子强度或相对 图 2-10 DNA 双螺旋结构的示意图（俯视图） @
湿度的变化可以使 DNA 双螺旋结构的沟槽、螺距 、 旋 为清晰起见，图中只显示了双链中的一条 。 脱
转角度、碱基对倾角等发生变化。由千历史原因，人 氧核糖和磷酸基团构成的亲水性骨架位于双螺 面i
们将 J. Watson 和 F. Crick 提出的双螺旋结构称为 B 旋结构的外侧，而疏水的碱基位于内部
