Page 43 - 第九版生物化学
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28 第一篇生物大分子结构与功能 仗 kk y, 2018 伐 kky,2018
100 呈直线上升可证明此点 。 根据 "S" 形曲线的特征
Mh 可知， Hb 中第一个亚基与 02 结合 以后，促进第二
及第 三 个亚基与 02 的结合，当前 3 个亚基与 02
芭 结合后，又大大促进第四个亚基与 02 结合，这种
赵 60 4 效应称为正协同效应 (positive cooperati vity) 。 协
柔 同效应的定义是指 一个 亚基与其配体 (Hb 中的
恁 配体为 02) 结合后，能影响此寡聚体中另一亚基
举0
与配体的结合能力 。 如果是促进作用则称为正
20 协同效应；反之则为负协同效应 。
Perutz M 等利用 X 射线衍射技术，分析 Hb
20 Psot 40 60 80 100 和 氧合 Hb 晶体的三维结构图谱，提出了解释 02
动脉血 与 Hb 结合的正协同效应的理论 。
静脉血
未结合 02 时， Hb 的 0'.1/ 队和 a2I 队呈对角排
氧分压(mmHg) 列，结构较为紧密，称为紧张态 (tense state , T
图 1-26 Hb 和 Mb 的氧解离曲线
态）， T 态 Hb 与 02 的亲和力小。随着 02 的结合， 4 个亚基的狻基末端之间的盐键断裂，其二级、三级
和四级结构也发生变化，使 a/ 队和 a/132 的长轴形成 15° 的夹角（图 1-27) , 结构显得相对松弛，称为
松弛态 (relaxed state , R 态） 。 图 1-28 显示了 Hb 氧合与脱氧时 T 态和 R 态相互转换的可能方式 。 T
态转变成 R 态是逐个结合 02 而完成的 。 在脱氧 Hb 中， Fe2+ 半径比叶啾环中间的孔大，因此 F砍高出
卧啾环平面 0. 04nm(O. 4A), 而靠近 F8 位组氨酸残基 。
当第 1 个 02 与血红素 Fe2? 结合后，使 Fe2十的半径变小，
进入到叶啾环中间的小孔中（图 1-29) , 引起 F 肤段 等一
系列微小的移动，同时影响附近肤段的构象，造成两个 a
亚基间盐键断裂，使亚基间结合松弛，可促进第二个亚
基与 02 结合，依此方式可影响第三、四个亚基与 02 结
合，最后使 4 个亚基全处于 R 态。
此种一个氧分子与 Hb 亚基结合后引起其他亚基构 T态
象变化，称为别构效应 (allosteric effect) 。小分子 02 称为
别构剂或效应剂， Hb 则被称为别构蛋白 。 别构效应不 图 1-27 Hb T 态和 R 态互变
仅发生在 Hb 与 02 之间，一些酶与别构剂的结合，配体与受体结合也存在着别构效应，所以它具有 普
遍生物学意义。
为了适应高海拔氧气稀薄的状态，人体内可通过多种调控，如增加红细胞数 噩、 Hb 浓度和 2,3-二
磷酸甘油酸 (2,3 -BPG ) 浓度等，提供充足的氧，以保障正常新陈代谢 。 升高的 2 ,3-BPG 可降低 Hb 与
。2 的亲和力，使组织中氧的释放量增加（见第十八章） 。
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@ii 图 1-28 Hb 氧合与脱氧构象转换示意
