Page 321 - 第九版生物化学
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306 第三篇 遗传信息的传递
(temporal specificity) 。 如噬菌体、病毒或细菌侵入宿主后,呈现一定的感染阶段。随感染阶段发展、
生长环境变化,这些病原体以及宿主的基因表达都有可能发生改变。有些基因开启,有些基因关闭 。
例如,霍乱弧菌在感染宿主后, 44 种基因的表达上调, 193 种基因的表达受到抑制,而相伴随的是这些
细菌呈现出高传染状态 。 编码甲胎蛋白 (a -fetoprotein , a-AFP) 的基因在胎儿肝细胞中活跃表达,因此
合成大量的甲胎蛋白;在成年后这一基因的表达水平很低,故几乎检测不到 AFP 。但是,当肝细胞发
生转化形成肝癌细胞时,编码 AFP 的基因又重新被激活,大量的 AFP 被合成 。 因此,血浆中 AFP 的水
平可以作为肝癌早期诊断的一个重要指标 。
多细胞生物从受精卵发育成为一个成熟个体,经历很多不同的发育阶段 。 在每个不同的发育阶
段,都会有不同的基因严格按照自己特定的时间顺序开启或关闭,表现为与分化、发育阶段一致的时
间性 。 因此多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性 (stage specificity) 。
(二)空间特异性是指多细胞生物个体在特定生长发育阶段,同一基因在不同的组织器官表达
不同 完 kk y , 2 018 完 kk y,2018
在多细胞生物个体某一发育、生长阶段,同一基因产物在不同的组织器官表达水平也可能不同 。 在
个体生长、发育过程中,一种基因产物在个体的不同组织或器官表达,即在个体的不同空间出现,这就是
基因表达的空间特异性 (spatial specificity) 。如编码胰岛素的基因只在胰岛的 B 细胞中表达,从而指导
生成胰岛素;编码胰蛋白酶的基因在胰岛细胞中几乎不表达,而在胰腺腺泡细胞中有高水平的表达。基
因表达伴随时间或阶段顺序所表现出的这种空间分布差异,实际上是由细胞在器官的分布所决定的,因
此基因表达的空间特异性又称细胞特异性 (cell specificity) 或组织特异性 (tissue specificity) 。
同 一 个体内不同器官 、 组织、细胞的差异性的基础是特异的基因表达或称为差异基因表达 (differ-
ential gene expression) 。 细胞的基因表达谱 (gene expression profile) , 即基因表达的种类和强度决定了
细胞的分化状态和功能 。 换言之,在个体内决定细胞类型的不是基因本身,而是基因表达模式 (gene
expression pattern) 。
三、基因表达的方式存在多样性
不同种类的生物遗传背景不同,同种生物不同个体生活环境不完全相同,不同的基因功能和性质
也不相同 。 因此,不同的基因对生物体内、外环境信号刺激的反应性不同 。 有些基因在生命全过程中
持续表达,有些基因的表达则受环境影响。基因表达调控 (regulation of gene expression) 就是指细胞或
生物体在接受内、外环境信号刺激时或适应环境变化的过程中在基因表达水平上作出应答的分子机
制,即位于基因组内的基因如何被表达成为有功能的蛋白质(或 RNA), 在什么组织表达,什么时候表
达,表达多少等 。 按照对刺激的反应性,基因表达的方式或调节类型存在很大差异 。
(-)有些基因几乎在所有细胞中持续表达
有些基因产物对生命全过程都是必需的或必不可少的 。 这类基因在一个生物个体的几乎所有细
胞中持续表达,不易受环境条件的影响,或称基本表达 。 这些基因通常被称为管家基因 (house-
keeping gene) 。 例如,三狻酸循环是一中枢性代谢途径,催化该途径各阶段反应的酶的编码基因就属
这类基因 。 管家基因的表达水平受环境因素影响较小,而是在生物体各个生长阶段的大多数或几乎
全部组织中持续表达,或变化很小 。 我们将这类基因表达称为基本(或组成性)基因表达 (constitutive
gene expression) 。 基本基因表达只受启动子和 RNA 聚合酶等因素的影响,而基本不受其他机制调节 。
但实际上,基本基因表达水平并非绝对“一成不变”,所谓“不变”是相对的 。
(二)有些基因的表达受到环境变化的诱导和阻遏
与管家基因不同,另有一些基因表达很容易受环境变化的影响 。 随外环境信号变化,这类基因的
表达水平可以出现升高或降低的现象 。
在特定环境信号刺激下,相应的基因被激活,基因表达产物增加,即这种基因表达是可诱导的 。
归七 可诱导基因 (inducible gene) 在一定的环境中表达增强的过程称为诱导 (induction) 。 例如,在有 DNA