Page 298 - 第九版生物化学

第十四章 RNA 的合成 283

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是指细胞产生的有正常功能的 mRNA 。 异常转录物是细胞产生的一些非正常转录物 。 正常转录物的 ~vTE~
降解和异常转录物的降解都是细胞保持其正常的生理状态所必需的 。

（一）依赖于脱腺苦酸化的 mRNA 降解是重要的正常 mRNA 代谢途径
当前体 mRNA 的转录后加工完成后， mRNA 的分子在 5'-端有一个 7- 甲基鸟昔三磷酸 (m7Gppp)
帽状结构，而在 3'-端带有一个多聚腺昔酸尾 。 当细胞以 mRNA 作为模板进行蛋白质的生物合成（翻
译）时， mRNA 通过 5' -端结合的 elF4E 、 eIF4G 与 3' -端多 聚腺昔酸结合的多聚腺昔结合蛋白质 (poly
adenine binding protein, PABP) 相互作用而形成封闭的环状结构，这样可以防止来自脱腺昔酸化酶和

脱帽酶的攻击 。

依赖于脱腺昔酸化的 mRNA 降解是体内 mRNA 降解的主要方式（图 14-26a) 。多数 正常 mRNA
的降解过程的第一步是脱腺昔酸化酶侵入环状结构，进行脱腺昔酸化反应。脱腺昔酸化反应结束后，
脱腺昔酸化酶脱离帽状结构，使脱帽酶能够结合 mRNA 的 5'-端，从而对 7- 甲基鸟嗦呤帽状结构进行
水解 。 以上说明脱腺昔酸化反应是脱帽反应得以进行的前提条件 。 脱腺昔酸化和脱帽反应结束后，
mRNA 被 5'-+3' 核酸外切酶识别并水解 。 也有部分 mRNA 在脱腺甘酸化后不进行脱帽反应，而由

3'-+5' 核酸外切酶识别并水解 。

除依赖于脱腺昔酸化的 mRNA 降解外，大部分真核细胞内还存在着其他不依赖千脱腺昔酸化的
mRNA 降解途径，比如有少部分 mRNA 可以不经过脱腺昔酸化反应而直接进行脱帽反应（图 14-

26b) 。 脱帽反应后 mRNA 被 5'-+3' 核酸外切酶识别并水解 。

有些 mRNA 也可以被核糖核酸内切酶参与的降解途径降解（图 14-26c) , 核糖核酸内切酶识别
mRNA 内部特异序列并对 mRNA 进行切割 。 这种切割产生游离的 3'-端和 5'-端， mRNA 随后被核糖核

酸外切酶降解。

其他如微 RNA(microRNA) 和 RNA 干扰 ( RNAi) 诱导的 mRNA 降解途径，是细胞内 基因表达调控
的方式之一，具体可参看第二章第三节 。

（二）无义介导的 mRNA 降解是一种重要的真核生物细胞 mRNA 质量监控机制

真核细胞，尤其是哺乳动物细胞的前体 mRNA 常常具有多个外显子和内含子。细胞在对前体