Page 170 - 第九版生物化学
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第 七 章脂质代谢 155
个亚基含有 3 个结构域 (domain) 。结构域 l 含有乙酰基转移酶 (AT 汃丙二酸单酰转移酶 (MT) 及 13-
酮脂酰合酶 (KS), 与底物的”进入＂、缩合反应相关。结构域 2 含有 13-酮脂酰还原酶 (KR) 、仕轻脂酰
脱水酶 (HD) 及烯脂酰还原酶 (ER), 催化还原反应；该结构域还含有一个肤段——酰基载体蛋白
(ACP) 。结构域 3 含有硫酷酶 (thioesterase , TE) , 与脂肪酸的释放有关。 3 个结构域之间由柔性的区
域连接，使结构域可以移动，利于几个酶之间的协调、连续作用。 免 kk y, 2018 免 kk y ,2018
细菌、动物脂肪酸合成过程类似。细菌软脂酸合成步骤（图 7-6) 包括：心乙酰 CoA 在乙酰转移酶
作用下被转移至 ACP 的琉基(—SH), 再从 ACP 转移至 13-酮脂酰合酶的半胱氨酸琉基上。＠丙二酸
单酰 CoA 在丙二酸单酰转移酶作用下，先脱去 HSCoA, 再与 ACP 的一SH 缩合 、连接。＠缩合： 13-酮脂
二三三｀三二三二竺 CD乙酰CoA CoA
?i / I <D缩合
心－半胱一 S一C-CH3 (C2或c.) I ?加氢
。
心 －泛一S-~-CH2COOH
脂酰（乙酰）丙二酰酶
C02 1L三三竺
,CD一半胱一 SH
00
豆＞ 泛 S II II
- - -C-CH2一 C-CH3
13-酮脂酰酶（乙酰乙酸酶）
NA二二二lNADPH+H? 二三
NADPH产生机制 心一半胱一 SH ＠脱水
磷酸戊糖途径 0 OH ＠加氢
苹果酸酶
( II I
异拧檬酸脱氢 酶
软脂酸 ·c区）一泛一 S-C-CH2CH-CH3
NADP? ?
邸 尸荨纽－脂酰酶
口 吵°
心一半胱一 SH
连续＠～＠步骤
7 次循环后 。
:＜工）一泛一S一CII -CH=CH-CH3
a,13-烯脂酰酶
NADPH,H 二1~
心 －半胱一 SH
。
豆＞一泛—S—cII— CH2—CH2-CH3
丁酰 -E
圈 7 - 6 软脂酸的生物合成 ` ，七 汾
经过第一轮反应，即酰基转移、缩合、还原、脱水 、 再还原等步骤，碳原子由 2 个增加至 4 个，
形成脂肪酸合酶催化合成的第一轮产物 丁酰-E 。 此时 ，丁酰连接在酶的 ACP 琉基 (E2 -泛 － O
SH) 上，随后被转移至 J3-酮脂酰合酶的半胱氨酸琉基 (El -半胱-SH) ,ACP 琉基 (E2-泛 -SH) 4
继续接受丙二酰基，进行缩合、还原、脱水、再还原等步骤的第二轮反应。经过 7 次循环之
后，生成 16 个碳原子的软脂酰-E2' 然后经硫酣酶的水解，即生成终产物游离的软脂酸
