Page 64 - 第九版生物化学
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i飞 第二章核酸的结构与功能 49
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卸载了氨基酸的tRNA
肤链陌扫卧
携带了氨基酸的 tRNA
吨 进位
核糖体移动方向
S' 3'
mRNA
图 2-25 由核糖体、 mRNA 和 tRNA 形成的复合体
mRNA 结合在核糖体的大小亚基之间的缝隙中 。 核糖体的大小亚基形成了三个主要
部位用以接受氨酰-tRNA 、 保留肤酰-tRNA 和释放已经卸载了氨基酸的 tRNA
1. 催化小 RNA 催化小 RNA 也称为核酶 (ribozyme) , 是细胞内具有催化功能的一类小分子
RNA 统称，具有催化特定 RNA 降解的活性，在 RNA 合成后的剪接修饰中具有重要作用（见第十四
章） 。
2. 核仁小 RNA (small nucleolar RNA, snoRNA) snoRNA 定位千核仁，主要参与 rRNA 的
加工 。 tRNA 的核糖 C-2' 的甲基化过程和假尿啼唗化修饰都需要 snoRNA 的参与 。
3. 核小 RNA (small nuclear RNA, snRNA) snRNA 参与了真核细胞 mRNA 的成熟过程 。
一个 snRNA 与大约 20 种蛋白质组成了细胞的核小核糖核蛋白 (small nuclear ribonucleoprotein,
snRNP) 。 由于它们富含尿啼唗，故命名为 U-snRNA 。 研究比较清楚的 snRNA 有 U1 、 U2 、 U4 、 U5 、 U6
和 U7 。它们的作用是识别 hnRNA 上的外显子和内含子的接点，切除内含子 。 这些 snRNA 的 5'-端有
一个与 mRNA 相类似的 5'- 帽结构（见第十四章） 。
4. 胞质小 RNA (small cytoplasmic RNA, scRNA) scRNA 存在细胞质中，与蛋白质结合形
成复合体后发挥生物学功能 。 例如， SRP-RNA 与六种蛋白质共同形成信号识别颗粒 (signal
recognition particle, SRP) , 引导含有信号肤的蛋白质进入内质网进行合成（见第十五章） 。
五、调控性非编码 RNA 参与了基因表达调控
调控性非编码 RNA 按其大小分为非编码小 RNA (small non-coding RNA, sncRNA) 、 长非编码 RNA 硕
(long non-coding RNA, lncRNA) 和环状 RNA (circular RNA, circRNA) 。 虽然这一类 RNA 通常不编码蛋
白质，但是它们仍然表现出了许多重要的生物学功能：转录调控 、 RNA 剪切和修饰、 mRNA 的翻译 、 蛋
白质的稳定和转运、染色体的形成和结构稳定等，因此，在胚胎发育 、 组织分化 、 信号转导 、 器官形成等
基本的生命活动中以及在疾病（如肿瘤、神经性疾病等）的发生和发展进程中都有非编码 RNA 的
参与。
（一）非编码小 RNA 的特征和作用
通常认为， sncRNA 的长度小于 200nt 。 sncRNA 包括微 RNA (microRNA, miRNA) 、 干扰小 RNA
(small interfering RNA, siRNA) 和 piRNA 。
微 RNA 是近年来研究较多的内源性 sncRNA, 它在真核生物中大 量存在，长度在 20 - 25nt 之间 。
在细胞核中，编码 miRNA 的基因由 RNA 聚合酶 II 转录生成长度约为几千个碱基的初级转录本 pri-
miRNA 。 在细胞核内， pri-miRNA 在蛋白质复合体 (400 - 500kD) 的作用下经过了第一次的加工 。 这
个蛋白质复合体由 Drosha 和 Pasha 两个蛋白质组成，它们分别是 RNase 川蛋白和双链 RNA 结合蛋
