Page 229 - 第九版生物化学

214 第二篇物质代谢及其调节

4) 。 酶蛋白分子中丝氨酸 、 苏氨酸及酪氨酸的轻基是磷酸化修饰的位点，在蛋白激酶 (protein kinase)

催化下，由 ATP 提供磷酸基及能量完成磷酸化；去磷酸化是磷酸酶 (phosphatase) 催化的水解反应 。酶
的磷酸化与去磷酸化反应是不可逆的，分别由蛋白激酶及磷酸酶催化（图 10-2) 。

表 10-4 磷酸化／去磷酸化修饰对酶活性的调节

酶 化学修饰类型 酶活性改变

糖原磷酸化酶 ?? ____, ..._,., --- 磷酸化／ 去磷酸化 ;r -----..--雪－三八主~ 蠡一 ·呻..... 激活／抑制
飞- --笔...
磷酸化酶 b 激酶 磷酸化／去磷酸化 激活／抑制
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矗- 磷酸化／ 去磷酸化
- ... - ' - - 抑制／激活
糖原合酶 磷酸化／去磷酸化 抑制 ／ 激活
磷酸化／ 去磷酸化 抑制／激活
｀．，一 抑制 ／激活
磷酸化／去磷酸化 激活／抑制
丙酮酸脱氢酶 抑制／ 激活
磷酸化／去磷酸化 激活／抑制
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磷酸花／去磷酸化
磷酸果糖激酶 - - - - - - - - f 一·
磷酸化／ 去磷酸化
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HMG-CoA 还原酶 --·., -..,- --卓...... 飞

HM譬G-CoA 还原酶激酶 . . . ,--哺'"--""''"'" -- ....,,.呵，
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乙酰 CoA 狻化酶 -,. - ,.I _ - - - - - - - - - - - _ _ _,..... - . _ .

激素敏感性甘油三醋脂肪酶

ATP ADP

0-PO~一

酶

P7

H20
圈 10-2 酶的磷酸化与去磷酸化

2. 酶的化学修饰调节具有级联放大效应 化学修饰调节具有如下特点： O绝大多数受化学修饰

调节的关键酶都具无活性（或低活性）和有活性（或高活性）两种形式，它们可分别在两种不同酶的催
化下发生共价修饰，互相转变。催化互变的酶在体内受上游调节因素如激素控制 。＠ 酶的化学修饰
是另一酶催化的酶促反应，一分子催化酶可催化多个底物酶分子发生共价修饰，特异性强，有放大效
应。＠磷酸化与去磷酸化是最常见的酶促化学修饰反应 。 酶的 1 分子亚基发生磷酸化常需要消耗 l
分子 ATP, 与合成酶蛋白所消耗的 ATP 要少得多，且作用迅速，又有放大效应，是调节酶活性经济有效
的方式。＠催化共价修饰的酶自身也常受别构调节、化学修饰调节，并与激素调节偶联，形成由信号
分子（激素等）、信号转导分子和效应分子（受化学修饰调节的关键酶）组成的级联反应，使细胞内酶
活性调节更精细协调 。 通过级联酶促反应，形成级联放大效应，只需少量激素释放即可产生迅速而强
大的生理效应，满足机体的需要 。

（五）通过改变细胞内酶含量调节酶活性
除改变酶分子结构外，改变酶含量也能改变酶活性，是重要的代谢调节方式 。 酶含量调节通过改
变其合成或（和）降解速率实现，消耗 ATP 较多，所需时间较长，通常要数小时甚至数日，属迟缓调节 。

1. 诱导或阻遏酶蛋白编码基因表达调节酶含量 酶的底物、产物、激素或药物可诱导或阻遏酶

仅 蛋白编码基因的表达 。 诱导剂或阻遏剂在酶蛋白生物合成的转录或翻译过程中发挥作用，影响转录