Page 248 - 第九版生物化学

第十二章 DNA 的合成 233

1958 年， MeselsonM 和 StahlFW 用实验证实自然界的 DNA 复制方式是半保留式的 。 他们利用细 Cl',kk y,2018
菌能够以 NH4Cl 为氮源合成 DNA 的特性，将细菌在含 15NH4 Cl 的培养液中培养若干代（每一代约 20

分钟），此时细菌 DNA 全部是含 1sN 的”重 "DNA; 再将细菌放回普通的 14NH4Cl 培养液中培养，新合成

的 DNA 则有 1.iN 的掺入；提取不同培养代数的细菌 DNA 做密度梯度离心分析，因 15N-DNA 和 14N-DNA

的密度不同， DNA 因此形成不同的致密带 。 结果表明，细菌在重培养基中生长繁殖时合成的 15N-DNA
是 1 条高密度带；转入普通培养基培养 1 代后得到 1 条中密度带，提示其为 15N-DNA 链与 14N-DNA 链
的杂交分子；在第二代时可见中密度和低密度 2 条带，表明它们分别为 15N -DNA 链/14N-DNA 链、 14N -
DNA 链/14N - DNA 链组成的分子（图 12-lb) 。 随着在普通培养基中培养代数的增加，低密度带 增 强，

安 kk y, 2018

而中密度带保待不变 。 这一实验结果证明，亲代 DNA 复制后，是以半保留形式存在于子代 DNA 分子
中的 。

半保留复制规律的阐明，对于理解 DNA 的功能和物种的延续性有重大意义 。 依据半保留复制
的方式，子代 DNA 中保留了亲代的全部遗传信息，亲代与子代 DNA 之间碱基序列高度一致（图 12-

2) 。

?IIIIA T
,IG C

:c C
:T ,A
?II:cA T
G

+ :IT A
::Gc C
G
I
1I C G

:A T
1IIC G
:::ITcc A
C

C

(a) (b) (C)

图 12-2 半保留复制保证子代和亲代 DNA 碱基序列一致
(a) 母链 DNA;(b) 复制过程打开的复制叉； (C) 两个子代细胞的
双链 DNA, 实线链来自母链，虚线链是新合成的子链

遗传的保守性是相对而不是绝对的，自然界还存在着普遍的变异现象。遗传信息的相对稳定是
物种稳定的分子基础，但并不意味着同一物种个体与个体之间没有区别 。 例如病毒是简单的生物，流
感病毒就有很多不同的毒株，不同毒株的感染方式、毒性差别可能很大，在预防上有相当大的难度 。
又如，地球上曾有过的入口和现有的儿十亿人，除了单卵双胞胎之外，两个人之间不可能有完全一样
的 DNA 分子组成（基因型） 。 因此，在强调遗传保守性的同时，不应忽视其变异性。

二、 DNA 复制从起点双向进行

细胞的增殖有赖于基因组复制而使子代得到完整的遗传信息。原核生物基因组是环状 DNA, 只
有一个复制起点 (origin) 。 复制从起点开始，向两个方向进行解链，进行的是单点起始双向复制（图
12-3a) 。 复制中的模板 DNA 形成 2 个延伸方向相反的开链区，称为复制叉 (replication fork) 。 复制叉

指的是正在进行复制的双链 DNA 分子所形成的 Y 形区域，其中，已解旋的两条模板单链以及正在进

行合成的新链构成了 Y 形的头部，尚未解旋的 DNA 模板双链构成了 Y 形的尾部 。