Page 249 - 第九版生物化学

234 第 三篇 遗传信息的传递

复制起点

(a) 原核生物环状DNA 的单点起始双向复制

奂 kk y,20 1 8 \;Qkk y,2018

复制起点 o 复制起点 o 3,5'

5,3'

(b) 真核生物DNA 的多点起始双向复制
图 1 2-3 DNA 复制的起点和方向

真核生物基因组庞大而复杂，由多个染色体组成，全部染色体均需复制，每个染色体又有多个起

点，呈多起点双向复制特征（图 12-3b) 。 每个起点产生两个移动方向相反的复制叉，复制完成时，复

制叉相遇并汇合连接 。 从一个 DNA 复制起点起始的 DNA 复制区域称为复制子 (replicon) 。 复制子是
含有一个复制起点的独立完成复制的功能单位。高等生物有数以万计的复制子，复制子间长度差别
很大，约在 13 -900kb 之间 。

三、 DNA 复制以半不连续方式进行

DNA 双螺旋结构的特征之一是两条链的反向平行，一条链为 5' 至 3' 方向，其互补链是 3' 至 5 ' 方
向 。 DNA 聚合酶只能催化 DNA 链从 5' 至 3' 方向的合成，故子链沿着模板复制时，只能从 5' 至 3' 方向
延伸 。 在同一个复制叉上，解链方向只有一个，此时一条子链的合成方向与解链方向相同，可以边解
链，边合成新链 。 然而，另一条链的复制方向则与解链方向相反，只能等待 DNA 全部解链，方可开始
合成，这样的等待在细胞内显然是不现实的 。

1968 年，冈崎 (OkazakiR) 用电子显微镜结合放射自显影技术观察到，复制过程中会出现一些较
短的新 DNA 片段，后人证实这些片段只出现于同一复制叉的一股链上。由此提出，子代 DNA 合成是
以半不连续的方式完成的，从而克服 DNA 空间结构对 DNA 新链合成的制约 。

目前认为，在 DNA 复制过程中，沿着解链方向生成的子链 DNA 的合成是连续进行的，这股链称

为前导链 (leading strand) ; 另一股链因为复制方向与解链方向相反，不能连续延长，只能随着模板链

的解开，逐段地从 5'-+3' 生成引物并复制子链。 - 3'
模板被打开一段，起始合成一段子链；再打开一
段，再起始合成另一段子链，这一不连续复制的 5'
链称为后随链 (lagging strand) 。 前导链连续复

制而后随链不连续复制的方式称为半不连续复 5'
制（图 12-4) 。 在引物生成和子链延长上，后随 3'
链都比前导链迟一些，因此，两条互补链的合成
5'
是不对称的 。
图 12-4 DNA 的半不连续复制
沿着后随链的模板链合成的新 DNA 片段

被命名为冈崎片段 (Okazaki fragment) 。真核冈