Page 132 - 第九版生物化学

第五章糖代谢 117

一、血糖水平保持恒定

血糖水平相当恒定，始终维持在 3. 9 - 6. Ommol/L, 这是由千血糖的来源与去路保持动 态岊衡所 癹 kky,2018
致 。 餐后血糖来自食物消化吸收，此时所有去路均活跃进行；短期饥饿时，血糖来自肝糖原分解，仅用
千满足基本供能需求；长期饥饿时，血糖来自非糖物质的糖异生，此时除少数对葡萄糖极为依赖的组
织仍用糖供能外，其他大多数组织改用脂质能源，以节约葡萄糖 。 因此，恒定的血糖水平是糖 、 脂肪、
氨基酸代谢相协调的结果，也是肝、肌、脂肪组织等各器官组织代谢相协调的结果 。

二、血糖稳态主要受激素调节

血糖的来去平衡主要受激素调控 。 调节血糖的激素主要有胰岛素、胰高血糖素 、 肾上腺素和糖皮 xo,ra)
质激素等 。 这些激素联合作用，通过整合调节各组织中各代谢途径的关键酶，不断适应体内能量需求
和燃料供给的变化，从而维持血糖稳态 。

（一）胰岛素是降低血糖的主要激素
胰岛素 (insulin) 由胰腺 B 细胞分泌，是体内具有降糖作用的主要激素 。 胰岛素的分泌受血糖控
制 ， 血糖升高使胰岛素分泌加强，血糖降低使之分泌减少 。 胰岛素降低血糖的机制是使血糖的去路增
强、来源减弱，主要包括：心促进肌 、 脂肪组织等通过 GLUT4 摄取葡萄糖；＠通过激活磷酸二酣酶而降
低 cAMP 水平，使糖原合酶被活化、磷酸化酶被抑制，从而加速糖原合成、抑制糖原分解；＠通过激活

丙酮酸脱氢酶磷酸酶而使丙酮酸脱氢酶复合体活化，加快糖的有氧氧化；＠抑制肝内糖异生，这一方

面是因为磷酸烯醇式丙酮酸狻激酶的合成受到抑制，另一方面是由于氨基酸加速合成肌蛋白质从而
使糖异生的原料减少；＠糖的分解产物乙酰 CoA 和 NADPH 供应增多，有利于以此为原料合成脂肪
酸 。 简而言之，胰岛素的总效应是促进葡萄糖分解利用，抑制糖异生，同时将多余的血糖转变为糖原
（储存于肝和肌）和甘油 三 酷（储存于脂肪组织），从而控制餐后血糖水平不至于过高 。

（二）体内有多种升高血糖的激素
饥饿或应激等状况发生时，机体可分泌多种升高血糖的激素 。 其中，胰高血糖素对千饥饿时的血
糖生理调节尤为重要 。
1. 胰高血糖素是升高血糖的主要激素 胰高血糖素 (glucagon) 由胰腺 a 细胞分泌，是体内升高
血糖的主要激素 。 血糖降低或血中氨基酸升高可促进胰高血糖素分泌 。 胰高血糖素升高血糖的机制
是使血糖的来源增强 、 去路减弱，主要包括： O抑制糖原合酶而激活磷酸化酶，加速肝糖原分解；＠通
过抑制磷酸果糖激酶-2 、激活果糖二磷酸酶 -2' 减少果糖 -2 ,6-二磷酸的合成 。 由千后者是磷酸果糖激
酶-1 的最强别构激活剂，也是果糖二磷酸酶-1 的抑制剂，故糖酵解被抑制而糖异生则加速；＠抑制肝
内丙酮酸激酶从而阻止磷酸烯醇式丙酮酸进行糖酵解，同时促进磷酸烯醇式丙酮酸狻激酶的合成，使
糖异生加强；＠激活脂肪组织内激素敏感性脂肪酶，促进脂肪分解供能，以节约血糖 。 以上作用均通
过 cAMP 依赖的磷酸化反应而实现 。 简而言之，胰高血糖素的总效应是促进肝糖原分解和糖异生，以
补充血糖，同时抑制糖酵解而改用脂质供能，从而使血糖回升到正常水平。
值得注意的是，胰腺分泌的胰岛素和胰高血糖素相互拈抗，两者比例的动态变化使血糖在正常范
围内保持较小幅度的波动 。 例如，进食后血糖升高，使胰岛素分泌增多而胰高血糖素分泌减少，血糖
水平趋于回落；但胰岛素分泌增加到一定程度又会促进胰高血糖素分泌，使后者快速发挥相反的升血
糖作用，以保证血糖不会无限制地降低 。 反之亦然 。
2. 糖皮质激素可升高血糖 糖皮质激素 (glucocorticoid) 升高血糖的机制主要包括： O促进肌蛋
白质分解而使糖异生的原料增多，同时使磷酸烯醇式丙酮酸狻激酶的合成加强，从而加速糖异生；
＠通过抑制丙酮酸的氧化脱狻，阻止体内葡萄糖的分解利用；＠协同增强其他激素促进脂肪动员的效
应，促进机体利用脂肪酸供能 。

3. 肾上腺素是强有力的升高血糖的激素 肾上腺素 (adrenaline 或 epinephrine) 升高血糖的效力