Page 257 - 第九版生物化学

242 第三篇 遗传信息的传递

（动画 12-8" 复制的延长")

在同一个复制叉上，前导链的复制先千后随链，但两链是在同一个 DNA pol 皿催化下进行延长
的 。 这是因为后随链的模板 DNA 可以折叠或绕成环状，进而与前导链正在延长的区域对齐（图 12-
13) 。 图中可见，由于后随链作 360° 绕转，前导链和后随链的延长方向和延长点都处在 DNA pol 皿核
心酶的催化位点上 。 解链方向就是酶的前进方向，亦即复制叉向前伸展的方向 。 因为复制叉上解开
的模板单链走向相反，所以其中一股出现不连续复制的冈崎片段 。

5'3'

跁 kky,2018 免 kk y,2 018

圈 12-13 同一复制叉上前导链和后随链由相同
的 DNA pol 催化延长

(a) DNA pol III 的核心酶和 B 亚基； (b)(c)(d) 分

别是后随链的已复制、正在复制和未复制的片段，
实线是母链，虚线代表子链

3'5' 前导链

DNA 复制延长速度相当快 。 以 E.coli 为例，营养充足 、 生长条件适宜时，细菌 20 分钟即可繁殖一

醒 代 。 E.coli 基因组 DNA 全长约 4600kb, 依此计算，每秒钟能掺入的核昔酸达 3800 个 。
三、复制的终止
复制的终止过程，包括切除引物、填补空缺和连接切口（动画 12-9" 复制的终止＂） 。 原核生物基

因是环状 DNA, 复制是双向复制，从起点开始各进行 180°, 同时在终止点上汇合 。

由千复制的半不连续性，在后随链上出现许多冈崎片段 。 每个冈崎片段上的引物是 RNA 而不是

DNA 。 复制的完成还包括去除 RNA 引物和换成 DNA, 最后 S'
把 DNA 片段连接成完整的子链 。 这一过程用图 12-14 加以
说明 。 实际上此过程在子链延长中已陆续进行，不必等到 S'

RNA酶 l

最后的终止才连接 。 5'

引物的水解靠细胞核内的 DNA pol I , 水解后留下 5' OH P

空隙 (gap) 。 空隙的填补由 DNA pol I 而不是 DNA pol pol I! dNTP
皿 催化，从 5 I -端向 3 I -端用 dNTP 为原料生成相当千引

物长度的 DNA 链 。 dNTP 的掺入要有 3'-0H, 在原引物 5' /\/'吵盲 P 5'
相邻的子链片段提供 3'-0H 继续延伸，就是说，由后复 5'
制的片段延长以填补先复制片段的引物空隙 。 填补至 连接酶 jc:::."
足够长度后，还是留下相邻的 3'-0H 和 5'-P 的缺口
(nick) 。 缺口由连接酶连接 。 按照这种方式，所有的冈 ,VJ
崎片段在环状 DNA 上连接成完整的 DNA 子链 。 前导链
也有引物水解后的空隙，在环状 DNA 最后复制的 3'-0H 图 12-14 子链中的 RNA 引物被取代
齿状线代表引物